Koks skirtumas tarp glikolizės ir glikogenolizės? PAREIŠKITE REAKCIJOS ŠVIETIMO 6-GLUKOZO FOSFATĄ.

Glikolizė yra fermentinis anaerobinis procesas, kurio metu nėra hidrolizės angliavandenių (gliukozė) iki pieno rūgšties. Suteikia ląstelei energiją nepakankamo deguonies tiekimo sąlygomis. Tai yra vienintelis procesas, tiekiantis energiją privalomosiose anaerobuose. Aerobinėmis sąlygomis glikolizė prieš kvėpavimą - oksidacinis angliavandenių skaidymasis CO2 ir H2O. Glikolizė vyksta ląstelės citoplazmoje. Glikolizės galutinis produktas yra pieno rūgštis. ATP susidaro glikolizės metu. Visą glikolizės lygtį galima pavaizduoti taip:

C6H12O6 + 2 ADP + Fn 2CH2CH (OH) COOH + 2 ATP + 2H2O

Pieno rūgštis

Be gliukozės, į glikolizės procesą gali būti įtraukti kiti heksozės (manozės, galaktozės, fruktozės), pentozės ir glicerino. Taigi, glikolizė yra ne tik pagrindinis gliukozės panaudojimo būdas ląstelėse, bet ir unikalus būdas, nes jis gali naudoti deguonį, jei jis yra prieinamas (aerobinės sąlygos), tačiau jis taip pat gali vykti be deguonies (anaerobinės sąlygos).

Glikogenolizė yra glikolizės procesas gyvūnuose, kuriuose substratas tarnauja glikogeno. Glikogenolizės procese ne du, bet trys ATP molekulės kaupiasi didelio energijos junginių pavidalu (ATP nėra išleista gliukozės-6-fosfato formavimui). Atrodo, kad glikogenolizės energijos vartojimo efektyvumas, palyginti su glikolizės procesu, atrodo šiek tiek didesnis, tačiau šis efektyvumas realizuojamas tik esant aktyviai fosforilazei a. Reikėtų nepamiršti, kad fosforilazės aktyvinimo procese b ATP suvartojamas. Fosforolitinis glikogeno skilimas į gliukozės-1-fosfatą vyksta fermento fosforilės įtakoje.

Cell Biology.ru

Vadovas

  • Atsiliepimai: 126
  • Biografijos: 12
  • Dienoraščio įrašai: 13
  • Naujienos: 16

Glikolizė, glikogenolizė, gliukogenogenezė

Glikolizė yra fermentinis anaerobinis angliavandenių (gliukozės) skilimo į pieno rūgštį procesas. Suteikia ląstelei energiją nepakankamo deguonies tiekimo sąlygomis.
Glikolizė yra vienintelis procesas, tiekiantis energiją privalomose anaerobuose. Aerobinėmis sąlygomis glikolizė prieš kvėpavimą - oksidacinis angliavandenių skaidymasis CO2 ir H2O.
Glikolizė vyksta ląstelės citoplazmoje.
Be gliukozės, į glikolizės procesą gali būti įtraukti kiti heksozės (manozės, galaktozės, fruktozės), pentozės ir glicerino.
Glikogenolizė - glikolizės procesas gyvūnams, kuriuose substratas yra glikogenas. Glikogenolizės procese vienas gliukozės molekulės skaidymo metu raumenyse susidaro 3 ATP molekulės.
Visos glikolizės reakcijos yra grįžtamos, išskyrus 1, 3 ir 10. Trečioji reakcija riboja glikolizės greitį, AMF ir ADP padidina fosfofrukokinazės aktyvumą, o ATP slopina
ir citrinos rūgštis.
Gliukonogenezė yra gliukozės susidarymo iš ne angliavandenių pirmtakų procesas. Gliukogenogenezė realizuojama konvertuojant daugumą glikolizės etapų.

Glikolizė ir glikogenolizė

Anaerobinėmis sąlygomis glikolizė yra vienintelis energijos tiekimo procesas gyvūno kūne. Būtent dėl ​​glikolizės proceso žmogaus organizmas ir gyvūnai deguonies trūkumo sąlygomis gali atlikti tam tikrą laiką daugeliui fiziologinių funkcijų. Tais atvejais, kai glikolizė vyksta esant deguoniui, jie kalba apie aerobinę glikolizę. (Aerobinėmis sąlygomis glikolizę galima laikyti pirmuoju gliukozės oksidacijos etapu į šio proceso galutinius produktus - anglies dioksidą ir vandenį.)

Pirmą kartą terminas „glikolizė“ 1890 m. Taikė Lepiną, nurodydamas gliukozės praradimo procesą iš kraujotakos sistemos, t. Y. In vitro.

Daugelyje mikroorganizmų procesai, panašūs į glikolizę, yra įvairių rūšių fermentacija.

Glikolizės reakcijų seka ir jų tarpiniai produktai buvo gerai ištirti. Glikolizės procesą katalizuoja vienuolika fermentų, kurių dauguma yra izoliuoti homogeniškoje, kristalinėje arba labai išgrynintoje formoje ir kurių savybės yra pakankamai ištirtos. Atkreipkite dėmesį, kad glikolizė vyksta ląstelės hialoplazmoje. Skirtuke. 27 rodo duomenis apie anaerobinio glikolizės greitį įvairiuose žiurkių audiniuose.

Pirmoji fermentinė glikolizės reakcija yra fosforilinimas, t. Y. Ortofosfato liekanos perkėlimas į gliukozę ATP. Reakciją katalizuoja heksokinazės fermentas:

Gliukozės-6-fosfato susidarymas heksokinazės reakcijoje yra susijęs su didelės sistemos laisvos energijos kiekio išsiskyrimu ir gali būti laikomas beveik negrįžtamu procesu.

Heksokinazės fermentas gali katalizuoti ne tik D-gliukozės, bet ir kitų heksozių, ypač D-fruktozės, D-manozės ir tt fosforilinimą.

Kepenyse, be heksokinazės, yra fermentas glikokinazė, kuri katalizuoja tik D-gliukozės fosforilinimą. Šio fermento raumenų audinyje nėra (žr. Kepenų vaidmenį angliavandenių apykaitoje).

Antroji glikolizės reakcija yra gliukozės-6-fosfato konversija fermento heksozės fosfato izomerazės veikimu į fruktozę-6-fosfatą:

Ši reakcija vyksta lengvai abiem kryptimis ir nereikalauja jokių kofaktorių.

Trečioje reakcijoje gautas fruktozės-6-fosfatas vėl fosforilinamas antra ATP molekule. Reakciją katalizuoja fosfruktokinazės fermentas:

Ši reakcija yra beveik negrįžtama, analogiška heksokinazei, ji vyksta esant magnio jonams ir yra lėtai vykstanti glikolizės reakcija. Tiesą sakant, ši reakcija lemia glikolizės visumą.

Fosfofrukokinazė yra vienas iš alosterinių fermentų. Ją slopina ATP ir stimuliuoja ADP ir AMP. (Fosfofrukokinazės aktyvumą taip pat slopina citratas. Buvo įrodyta, kad cukriniu diabetu, badavimu ir kai kuriomis kitomis sąlygomis, kai riebalai yra plačiai naudojami kaip energijos šaltinis, citrato kiekis audinių ląstelėse gali padidėti kelis kartus. Tokiomis sąlygomis citrinų rūgšties fosfofrukokinazė smarkiai slopinama.). Esant reikšmingoms ATP / ADP santykio vertėms (kurios pasiekiamos oksidacinio fosforilinimo procese), slopinamas fosfofrukokinazės aktyvumas ir sulėtėja glikolizė. Priešingai, sumažinus šį santykį, padidėja glikolizės intensyvumas. Taigi, nedirbančiame raumenyje fosofrukokinazės aktyvumas yra mažas, o ATP koncentracija yra palyginti didelė. Raumenų darbo metu yra intensyvus ATP suvartojimas ir padidėja fosofrukokinazės aktyvumas, dėl kurio padidėja glikolizės procesas.

Ketvirtąją glikolizės reakciją katalizuoja aldolazės fermentas. Šio fermento įtakoje fruktozė-1,6-difosfatas yra padalintas į dvi fosfotozes:

Ši reakcija yra grįžtama. Priklausomai nuo temperatūros, pusiausvyra nustatoma kitokiu lygiu. Paprastai, kylant temperatūrai, reakcija pereina prie didesnio triozės fosfatų (dioksiacetono fosfato ir gliceraldehido-3-fosfato) susidarymo.

Penktoji reakcija yra triazofosfato izomerizacijos reakcija. Šią reakciją katalizuoja fermentas triosofosfatas izomerazė:

Šios izomerazės reakcijos pusiausvyra perkeliama į dihidroksiacetonfosfatą: 95% dihidroksiacetonfosfatą ir apie 5% gliceraldehid-3-fosfatą. Tačiau vėlesnėse glikolizės reakcijose gali būti tik vienas iš dviejų susidariusių triosfosfatų, būtent gliceraldehido-3-fosfato. Kaip rezultatas, kadangi toliau transformuojama fosfo-triozės aldehido forma, dihidroksiacetono fosfatas paverčiamas gliceraldehid-3-fosfatu.

Gliceraldehido-3-fosfato susidarymas, kai buvo baigtas pirmasis glikolizės etapas. Antrasis etapas yra sunkiausia ir svarbiausia glikolizės dalis. Jis apima redokso reakciją (glikolitinę oksidacijos redukciją), sujungtą su substrato fosforilinimu, kurio metu susidaro ATP.

Šeštojoje gliceraldehido-3-fosfato reakcijoje, dalyvaujant fermentui gliceraldehido fosfato dehidrogenazei (3-fosfogliceridų aldehido dehidrogenazei), koenzimui NAD ir neorganiniam fosfatui susidaro savitas oksidavimas, susidarant 1,3-difosoglicerino rūgščiai ir sumažėjusiai HA.2). Šią reakciją blokuoja jodas arba bromacetatas, jis vyksta keliais etapais. Iš viso ši reakcija gali būti tokia:

1,3-difosfoglicerino rūgštis yra didelės energijos junginys. Gliceraldehido-fosfato dehidrogenazės veikimo mechanizmas yra toks: esant neorganiniam fosfatui, NAD veikia kaip vandenilio akceptorius, kuris yra atskirtas nuo gliceraldehido-3-fosfato. Švietimo procese NADH2 gliceraldehido-3-fosfatas jungiasi prie fermento molekulės pastarųjų SH grupėmis. Gautas ryšys yra daug energijos, tačiau jis yra trapus ir dalijasi neorganinio fosfato įtakoje. Tai sudaro 1,3-difosfoglicerio rūgštį.

Septintojoje reakcijoje, kurią katalizuoja fosfoglicerato kinazė, daug energijos turinčios fosfato liekanos (fosfatų grupė 1 padėtyje) perkeliamos į ADP su ATP ir 3-fosficerio rūgšties (3-fosfoglicerato) susidarymu:

Taigi, dėl dviejų fermentų (gliceraldehido fosfato dehidrogenazės ir fosfoglicerato kinazės) poveikio, gliceraldehido-3-fosfato aldehido grupės oksidacijos metu į karboksilo grupę išsiskirianti energija yra saugoma ATP energijos forma.

Aštuntojoje reakcijoje vyksta likusios fosfato grupės molekulinis pernešimas, o 3-fosfoglicerino rūgštis paverčiama 2-fosficiklino rūgštimi (2-fosfogliceratu).

Reakcija yra lengvai grįžtama, vyksta esant Mg 2+ jonams. Fermento kofaktorius taip pat yra 2,3-difosoglicerino rūgštis, kaip ir fosfoglukomutazės reakcijoje, kofaktoriaus vaidmuo buvo atliktas gliukozės-1,6-difosfatu:

Devintoje reakcijoje 2-fosfoglicerino rūgštis, suskaidžiusi vandens molekulę, virsta fosfenolpiruvine rūgštimi (fosfoenolpiruvatu). Tokiu atveju 2 padėtyje esanti fosfato jungtis tampa didele energija. Reakciją katalizuoja fermento enolazė:

Enolazę aktyvuoja dvivalentiai katijonai Mg 2+ arba Mn 2+, ir juos slopina fluoridas.

Dešimtoje reakcijoje didelės energijos ryšys yra sulūžęs ir fosfato liekana pernešama iš fosfenoolio rūgšties į ADP. Šią reakciją katalizuoja piruvato kinazė:

Mg2 + arba Mn2+, taip pat monovalentiniai šarminių metalų katijonai (K + arba kiti) yra būtini piruvato kinazės veikimui. Ląstelės viduje reakcija yra beveik negrįžtama.

Vienuoliktoje reakcijoje pieno rūgštis susidaro dėl piruvinės rūgšties redukcijos. Reakcija vyksta dalyvaujant fermento laktato dehidrogenazei ir koenzimui NADH 2+:

Apskritai, glikolizės metu vykstančių reakcijų seka gali būti pavaizduota taip (84 pav.).

Piruvato redukcijos reakcija baigia vidinį redokso glikolizės ciklą. Čia NAD vaidina tik tarpinį vandenilio nešiklį nuo gliceraldehido-3-fosfato (šeštoji reakcija) iki piruvinės rūgšties (vienuoliktoji reakcija). Toliau schematiškai pavaizduota glikolitinio oksidavimo reakcija, taip pat ir etapai, kuriais susidaro ATP (85 pav.).

Biologinė glikolizės proceso reikšmė pirmiausia susideda iš daug energijos turinčių fosforo junginių. Pirmajame glikolizės etape išeikvotos dvi ATP molekulės (heksokinazės ir fosfofrukokinazės reakcijos). Antrajame etape susidaro keturios ATP molekulės (fosfoglicerato kinazės ir piruvato kinazės reakcijos).

Taigi, glikolizės energijos vartojimo efektyvumas yra dvi ATP molekulės vienai gliukozės molekulei.

Yra žinoma, kad laisvos energijos kaita, padalijus gliukozę į dvi pieno rūgšties molekules, yra apie 210 kJ / mol:

Glikogenolizė, gliukogenogenezė ir glikolizė.

Angliavandenių mainai ir funkcijos.

Virškinimas, absorbcija. Glikogeno biosintezė.

Glikogenolizė, gliukogenogenezė ir glikolizė.

1. Angliavandenių virškinimas, absorbcija

2. Glikogeno sintezė

3. Gliukogenogenezė, glikolizė

Žmogaus organizme yra keli dešimtys skirtingų monosacharidų ir daugybė skirtingų oligo ir polisacharidų. Angliavandenių funkcijos organizme yra tokios:

1) Angliavandeniai tarnauja kaip energijos šaltinis: dėl jų oksidacijos yra patenkinta apie pusė visų žmonių energijos poreikių. Energijos medžiagų apykaitoje pagrindinis vaidmuo tenka gliukozei ir glikogenui.

2) Angliavandeniai yra struktūrinių - funkcinių ląstelių komponentų dalis. Tai apima nukleotidų ir nukleino rūgščių, glikolipidų angliavandenių ir glikoproteinų, intercelluliarinės medžiagos heteropolisacharidų pentozes.

3) Kitų klasių junginiai gali būti sintezuojami iš organizmo angliavandenių, ypač lipidų ir kai kurių aminorūgščių.

Taigi angliavandeniai atlieka įvairias funkcijas, ir kiekvienas iš jų yra gyvybiškai svarbus organizmui. Bet jei kalbame apie kiekybinę pusę, pirmiausia tenka naudoti angliavandenius kaip energijos šaltinį.

Dažniausiai gyvūnų angliavandeniai yra gliukozė. Ji atlieka ryšį tarp angliavandenių energijos ir plastikos funkcijų, nes visi kiti monosacharidai gali būti formuojami iš gliukozės, ir atvirkščiai - skirtingi monosacharidai gali virsti gliukoze.

Kūno angliavandenių šaltinis - maisto produktai, daugiausia krakmolas, taip pat sacharozė ir laktozė. Be to, gliukozė gali susidaryti organizme iš amino rūgščių, taip pat iš glicerolio, kuris yra riebalų dalis.

Maisto angliavandeniai virškinamajame trakte suskaidomi į monomerus, veikiant glikozidazei - fermentams, katalizuojantiems glikozidinių ryšių hidrolizę.

Krakmolo virškinimas prasideda burnos ertmėje: seilėse yra amilazės (α-1,4-glikozidazės) fermentas, kuris suskaido α-1,4-glikozidines jungtis. Kadangi maistas burnoje nėra ilgas, krakmolas virškinamas tik iš dalies. Pagrindinė krakmolo virškinimo vieta yra plonoji žarna, kur amilazė tiekiama kaip kasos sulčių dalis. Amilazė ne hidrolizuoja glikozidinę jungtį disachariduose.

Maltozę, laktozę ir sacharozę hidrolizuoja specifinės glikozidazės - maltozė, laktazė ir sacharozė. Šie fermentai sintezuojami žarnyno ląstelėse. Angliavandenių virškinimo produktai (gliukozė, galaktozė, fruktozė) patenka į kraują.

1 pav. Angliavandenių virškinimas

Nuolatinės gliukozės koncentracijos kraujyje išsaugojimas yra tuo pačiu metu vykstantys du procesai: gliukozės tekėjimas į kraują iš kepenų ir jo suvartojimas iš kraujo audiniuose, kur jis naudojamas energinei medžiagai.

Bus svarstoma glikogeno sintezė.

Glikogenas - kompleksinis gyvulinės kilmės angliavandenis, polimeras, kurio monomeras yra α-gliukozės liekanos, kurios yra tarpusavyje sujungtos per 1-4, 1-6 glikozidines jungtis, bet turi daugiau šakotosios struktūros nei krakmolas (iki 3000 gliukozės liekanų). Glikogeno molekulinė masė yra labai didelė - ji svyruoja nuo 1 iki 15 mln. Išgrynintas glikogenas yra baltas milteliai. Jis gerai tirpsta vandenyje, gali būti nusodinamas iš tirpalo su alkoholiu. Su „I“ suteikia rudą spalvą. Kepenyse jis yra granulių pavidalu kartu su ląstelių proteinais. Glikogeno kiekis kepenyse gali siekti 50-70 g - tai bendras rezervas glikogeno; svyruoja nuo 2 iki 8% kepenų masės. Glikogenas taip pat randamas raumenyse, kur jis susidaro vietinis rezervas, nedideliais kiekiais jis yra kituose organuose ir audiniuose, įskaitant riebalinį audinį. Kepenų glikogenas yra mobilus angliavandenių rezervas, jo nevalgius 24 valandos. Pasak „White“ ir bendraautorių, skeleto raumenyse yra apie 2/3 viso kūno glikogeno (dėl didelio raumenų masės, jame yra daugiausia glikogeno) - iki 120 g (70 kg sveriančiam žmogui), tačiau skeleto raumenyse jo kiekis yra nuo 0, Nuo 5 iki 1 masės%. Skirtingai nuo kepenų glikogeno, raumenų glikogenas nėra labai lengvai išeikvotas, net ir ilgą laiką. Gliukozės gliukozės sintezės gliukozėje mechanizmas dabar paaiškintas. Kepenų ląstelėse gliukozė fosforilinama dalyvaujant fermentui heksokinazės su gliukozės-6-F formavimu.

2 pav. Glikogeno sintezės schema

1. Gliukozė + ATP hexoki Nazos gliukozė-6-F + ADP

2. Gliukozės-6-F fosfoglukomutazė Gliukozė-1-F

(dalyvauja sintezėje)

3. Gliukozė-1-F + UTP gliukozės-1-F uridilo transferazė UDF-1-gliukozė + H4R2Oh7

4. UDP-1-gliukozė + glikogeno glikogeno sintezė Glikogenas + UDF

Suformuotas UDP vėl gali būti fosforilintas ATP, o visas gliukozės-1-F transformacijų ciklas kartojamas dar kartą.

Fermento glikogeno sintezės aktyvumą reguliuoja kovalentinis modifikavimas. Šis fermentas gali būti dviejų formų: glikogeno sintezė I (nepriklausoma - nepriklausomai nuo gliukozės-6-F) ir glikogeno sintezės D (priklausoma - priklausoma nuo gliukozės-6-F).

Baltymų kinazė fosforilina dalyvaujant ATP (nes fosforiliuoja I-fermento forma, paverčia jį į fosforilintą D-fermento formą, kurioje serino hidroksilo grupės yra fosforilintos).

Glikolizė ir glikogenolizė. Hormonų vaidmuo reguliuojant šiuos procesus

Glikolizė yra reakcijų serija, kurioje gliukozė suskaidoma į dvi piruvato molekules (gliukozės aerobinį oksidavimą) arba dvi laktato molekules (anaerobinį oksidavimą). Visos glikolizės reakcijos vyksta citozolyje (citoplazmoje) ir būdingos visiems organams ir audiniams.

Bet kurioje glikolizėje galima suskirstyti į 2 etapus:

1 etapo parengimas, jis sunaudoja 2 ATP. Gliukozė fosforilinama ir suskaidoma į 2 fosforusus;

2 etapas kartu su ATP sinteze. Šiame etape fosfotriozės virsta PVC. Šio etapo energija naudojama 4 ATP sintezei ir 2 NADH2 redukcijai, kuri aerobinėmis sąlygomis naudojama 6 ATP sintezei, o anaerobinėmis sąlygomis - sumažina PVC laktatą.

Aerobinis gliukozės oksidavimas apima glikolizės reakcijas ir tolesnį piruvato oksidavimą Krebso cikle ir kvėpavimo grandinę iki CO.2 ir H2O.

Aerobinėmis sąlygomis piruvatas prasiskverbia į mitochondrijas, kur jis visiškai oksiduojamas į CO.2 ir H2A. Jei deguonies kiekis yra nepakankamas, kaip gali būti aktyviai besiribojančioje raumenyje, piruvatas virsta laktatu.

Taigi, glikolizė yra ne tik pagrindinis gliukozės panaudojimo būdas ląstelėse, bet ir unikalus būdas, nes jis gali naudoti deguonį, jei

pastarasis yra prieinamas (aerobinės sąlygos), bet taip pat gali atsirasti be deguonies (anaerobinės sąlygos).

Anaerobinis glikolizė yra kompleksinis fermentinis procesas, skirtas gliukozės skaidymui, atsirandančiam žmonių ir gyvūnų audiniuose be deguonies suvartojimo. Glikolizės galutinis produktas yra pieno rūgštis. ATP susidaro glikolizės metu. Visą glikolizės lygtį galima pavaizduoti taip:

Yra vietos ir bendras reguliavimas.

Vietinis reguliavimas atliekamas keičiant fermentų aktyvumą veikiant įvairiems metabolitams ląstelės viduje.

Glikolizės, kaip visumos, reguliavimas visam organizmui vyksta veikiant hormonams, kurie, paveikdami antrinių mediatorių molekules, keičia ląstelių ląstelių metabolizmą.

Insulinas yra svarbus skatinant glikolizę. Glukagonas ir adrenalinas yra svarbiausi glikolizės hormoniniai inhibitoriai.

Insulinas stimuliuoja glikolizę:

heksokinazės reakcijos aktyvavimas;

Kiti hormonai taip pat veikia glikolizę. Pavyzdžiui, somatotropinas slopina glikolizės fermentus, o skydliaukės hormonai yra stimuliatoriai.

Glikolizės reguliavimas atliekamas keliais pagrindiniais etapais. Reakcijoms, katalizuojamoms heksokinazės (1), fosfofruktokinazės (3) ir piruvato kinazės (10), būdingas reikšmingas laisvos energijos sumažėjimas ir praktiškai negrįžtamas, todėl jie gali būti efektyvūs glikolizės reguliavimo taškai.

Glikogenolizė (anglų glikogenolizė) yra biocheminė reakcija, kuri vyksta daugiausia kepenyse ir raumenyse, per kurį glikogenas yra suskirstytas į gliukozę ir gliukozės-6-fosfatą.

Glikogenolizę stimuliuoja hormonai gliukagonas ir adrenalinas.

Fosforilai konvertuoja polisacharidus (ypač glikogeną) iš saugojimo formos į metaboliškai aktyvią formą; esant fosfo-rililazei, glikogenas skaidosi, kad susidarytų gliukozės fosfatas (gliukozės-1-fosfatas), prieš tai nesulaužant į didesnius polisacharido molekulės fragmentus. Apskritai ši reakcija gali būti tokia:

(C6H10O5) n + H3PO4–> (C6H10O5) n-1 + gliukozės-1-fosfatas,

kur (C6H10O5) n reiškia glikogeno polisacharido grandinę ir (C6H10O5) n yra ta pati grandinė, bet sutrumpinta viena gliukozės liekana.

2 Fosforilazė b + 4 ATP -> Fosforilazė a + 4 ADP.

Šią reakciją katalizuoja fermentas, vadinamas fosforilazės kinaze b. Nustatyta, kad ši kinazė gali egzistuoti ir aktyvioje, ir neaktyvioje formoje. Neaktyvi fosforilazės kinazė transformuojama į aktyvų baltymą, veikiant fermento baltymų kinazei (fosforilazės kinazės), o ne tik baltymų kinazei, bet nuo cAMP priklausomai baltymų kinazei.

Pastarosios aktyvi forma formuojama dalyvaujant cAMP, kuri savo ruožtu susidaro iš ATP, veikiant adenilato ciklazei, ypač stimuliuojamai adrenalino ir gliukagono. Adrenalino kiekio kraujyje padidėjimas sukelia šią sudėtingą reakcijų grandinę į fosforilazės b konversiją į fosforilazę a, taigi ir gliukozės 1-fosfato pavidalu iš atsarginio glikogeno polisacharido. Fosforilazės a atvirkštinę konversiją į fosforilazę b katalizuoja fosfatazės fermentas (ši reakcija yra beveik negrįžtama).

Gliukozės-6-fosfatas konvertuoja gliukozės-1-fosfatą, susidariusį dėl fosforolitinio glikogeno skilimo. Šiai reakcijai atlikti reikalinga fosforilinta fosfoglukomutazės forma, t.y. jo aktyvi forma, kuri, kaip pažymėta, susidaro esant gliukozės-1,6-bisfosfatui.

Laisvojo gliukozės susidarymas iš gliukozės-6-fosfato kepenyse pasireiškia gliukozės-6-fosfatazės įtakoje. Šis fermentas katalizuoja hidrolizinį fosfato skilimą:

Glikogeno skaidymas ir sintezė (schema).

Riebalų rodyklės rodo skilimo kelią, ploną - sintezės kelią. Skaičiai rodo fermentus: 1 - fosforilazę; 2 - fos-gliukomutazė; 3 - gliukozė-6-fosfatazė; 4 - heksokinazė (gliukokinazė); 5 - gliuko-zo-1-fosfato uridiltransferazė; 6 - glikosintazė.

Atkreipkite dėmesį, kad fosforilintas gliukozė, priešingai nei nenurodytas gliukozės kiekis, negali lengvai išsklaidyti ląstelių. Kepenyse yra gliukozės-6-fosfatazės hidrolizės fermentas, kuris suteikia galimybę greitai išleisti gliukozę iš šio organo. Raumenų audinyje beveik nėra gliukozės-6-fosfatazės.

Galima manyti, kad gliukozės koncentracijos kraujyje pastovumas yra dviejų procesų vienalaikio srauto rezultatas: gliukozės patekimas į kraują iš kepenų ir jo suvartojimas iš kraujo audiniuose, kur jis naudojamas kaip energinė medžiaga.

Audiniuose (įskaitant kepenis) gliukozės skaidymas vyksta dviem pagrindiniais būdais: anaerobinis (be deguonies) ir aerobinis, kuriam reikia deguonies.

194.48.155.245 © studopedia.ru nėra skelbiamų medžiagų autorius. Bet suteikia galimybę nemokamai naudotis. Ar yra autorių teisių pažeidimas? Rašykite mums | Atsiliepimai.

Išjungti adBlock!
ir atnaujinkite puslapį (F5)
labai reikalinga

32. Glikogenolizė ir glikolizė.

Glikogeno anaerobinio skilimo procesas vadinamas glikogenolizė. Gliukozės reakcijos procese dalyvauja fosfoglukomutazės reakcijos metu susidaręs gliukozės-6-fosfatas. Sukūrus gliukozės-6-fosfatą, tolesni glikolizės ir glikogenolizės keliai visiškai sutampa:

G likogenNN3Ro4 Gliukozė - 1 - fosfatas

ATP ADP fosfoglukomutazė

Gliukozė - 6 - fosfatas

Glikogenolizės procese ne dvi, bet trys ATP molekulės kaupiasi didelio energijos junginių pavidalu, nes ATP nėra švaistomas dėl gliukozės-6-fosfato susidarymo. Atrodo, kad glikogenolizė yra didesnė energijos požiūriu, bet galų gale, glikogeno sintezės metu, ATP suvartojama, todėl glikogenolizė ir glikolizė yra energijos ekvivalentas.

Glikolizė yra anaerobinis gliukozės konversijos procesas, kuris yra pagrindinis energijos apykaitos kelias, be oksidacinių reakcijų. Anaerobinėmis sąlygomis glikolizė yra vienintelis energijos tiekimo procesas. Tais atvejais, kai glikolizė vyksta esant deguoniui, jie kalba apie aerobinį glikolizę (aerobinėmis sąlygomis glikolizė gali būti laikoma gliukozės oksidacija į CO).2ir H2O)

Pirmoji glikolizės reakcija yra gliukozės fosforilinimas:

Gliukozės - 6 - fosfatas

Dėl šios reakcijos susidaro didelis energijos kiekis, kuris iš karto išsisklaido, todėl reakcija yra negrįžtama.

Heksokinazė yra allosterinis fermentas ir jį slopina gliukozės-6-fosfatas; ji taip pat gali fosforilinti fruktozę, manozę.

Kepenyse yra gliukokinazės, kuri katalizuoja tik gliukozės fosforilinimą. Gliukozė-6-fosfatas neslopina jo ir turi aukštą Km.

Gliukozė - 6 - fosfatas - 6 - fosfatas

Fosfatas - 6 fosfatas - 1,6 - difosfatas

Fosfofrukokinazės reakcija lemia viso glikolizės greitį (tai yra ribojantį). Fosfofrukokinazė reiškia allosterinius fermentus. Ją slopina ATP ir stimuliuoja ADP ir AMP. Šiuo atveju ATP yra ir substratas, ir allosterinis reguliatorius. Yra ATP reguliavimo ir substrato koncentracija. Substrato ir reguliavimo centro Km bus skirtingi ir fermentas stebės ATP lygį didesnėje koncentracijoje nei ATP kaip substratas, todėl atsiranda slopinimas. Esant reikšmingoms ATP / ADP santykio reikšmėms, fosofrukokinazės aktyvumas mažėja ir glikolizė sulėtėja. Sumažinus šį santykį, padidėja glikolizės intensyvumas. Taigi, nedirbančiame raumenyje ATP koncentracija didėja, o glikolizė mažėja. Dirbant - tiesa, yra priešingas. Fosfofrukokinazę slopina citratas, aktyvuojamas kalcio jonų. Riebalų rūgštys ir jų dariniai yra fosfofrukokinazės inhibitoriai.

CH2O - P = O C = dioksido acetono fosfatas

BUT - C - N aldolazė

H-C-OH triodofosfatas

Fosfatas - 1,6 - difosfatas |

Ryšys suskaidomas dėl susilpnėjusios ryšys tarp 3 ir 4 anglies atomų.

Taigi baigiamas pirmasis glikolizės etapas, kuris yra susijęs su energijos įterpimu į substratų aktyvinimo procesą, todėl suvartojamos 2 ATP molekulės.

6) O yra karbonilo anglies nukleofilinis ataka

H - S - OH S - SENAD

C - SENAD * H + H + FnS - O - RO3H2

Н - С - ОН - НСЕНАД * Н + НН - С - О

Šis glikolitinio oksidacijos mažinimo etapas yra kontroliuojamas NAD ir NAD * H + N. NAD padidėjimas ir NAD * H + H sumažinimas aktyvuoja šią reakciją ir atvirkščiai.

3-asis etapas (didelės energijos perdavimo perdavimas fn apie ADP)

C - ORO3H2 fosfoglicerato kinazė H-C-OH

| - ATP3 - fosfoglicerino rūgštis

Ši reakcija yra kinazė ir katalizuojama fosfliklicerato kinazės (fosfotransferazės).

4-asis etapas (fosfatas tampa didele energija)

2 - fosfoglicerino rūgštis

Fosfinololiruvatas (enolio PVA forma)

C - ORO3H2 + ADP C = O + ATP (molekulės)

Visiems glikolizės fermentams, išskyrus aldolazę, reikia magnio jonų.

Glikolizės energijos balansas.

Pirmajame glikolizės etape išleidžiamos dvi ATP molekulės (heksokinazės ir fosfofrukokinazės reakcijos). Antrajame etape susidaro keturios ATP molekulės (fosfoglicerato kinazės ir piruvato kinazės reakcijos). Tai reiškia, kad glikolizės energijos efektyvumas yra dvi ATP molekulės vienai gliukozės molekulei.

Glikolizė suteikia didelį energijos kiekį, kad suteiktų funkcijas anaerobinėmis sąlygomis. Pažymėtina, kad glikolizę kontroliuoja laktato dehidrogenazė ir jos izofermentai. Audiniuose su aerobiniu metabolizmu (širdimi, inkstais) LDH dominuoja.1 ir LDH2. Šiuos izofermentus slopina net mažos PVC koncentracijos, kurios neleidžia susidaryti laktatui ir prisideda prie visiškesnio PVC oksidacijos trikarboksirūgšties cikle.

LDH vyrauja anaerobiniuose audiniuose (kepenyse, raumenyse)4ir LDH5. LDH aktyvumas5 maksimali, esant tokiai PVK koncentracijai, kuri slopina LDH1. LDH4ir LDH5 intensyviai konvertuoti PVC į laktatą.

Biologinė glikolizės reikšmė.

1) Glikolizė yra vienintelis energijos šaltinis anaerobinėmis sąlygomis.

2) Glikolizė tiekia substratą į TCA ciklą visiškam gliukozės suskaidymui į vandenį ir anglies dioksidą.

3) Glikolizė taip pat yra kitų biosintezių (lipidų, amino rūgščių, gliukozės) substratų šaltinis.

Glikogenolizė

Glikogenolizė yra ląstelinis glikogeno ir gliukozės (gliukozės-6-fosfato), kuris vyksta kepenyse ir raumenyse, procesas, siekiant toliau naudoti kūno skaidymo produktus energijos mainų procesuose.

Glikogenezė (glikogenogenezė) yra atvirkštinė reakcija, kuriai būdinga gliukozės sintezė į glikogeną, taip sukuriant pagrindinio energijos šaltinio rezervą ląstelių citoplazmoje energijos suvartojimo atveju.

Glikogenezė ir glikonenizė tuo pačiu metu veikia perėjimo nuo poilsio būklės prie fizinio aktyvumo principu ir atvirkščiai. Pagrindinė glikogenolizės užduotis yra stabilaus gliukozės lygio kraujyje sukūrimas ir palaikymas. Raumenų procesas vyksta insulino ir adrenalino bei kepenų - insulino, adrenalino ir gliukagono pagalba.

Žodžiai, tokie kaip glikolizė ir glikogenolizė, dažnai painiojami, taip pat glikogenezė. Glikolizė yra gliukozės skilimo į pieno rūgštį ir adenozino trifosfatą (ATP) procesas, tai yra trys skirtingos reakcijos.

Mūsų skaitytojai rekomenduoja

Mūsų nuolatinis skaitytojas rekomendavo efektyvų metodą! Naujas atradimas! Novosibirsko mokslininkai nustatė, kaip geriausiai išvalyti kepenis. 5 metai. Savęs gydymas namuose! Atidžiai perskaitę, mes nusprendėme pasiūlyti jums jūsų dėmesį.

Veikimo mechanizmas

Prarijus angliavandeniai, kurie patenka į kūną, su amilaze suskaidomi į mažesnes molekules, tada veikdami kasos amilazę, sacharozę ir kitus mažus žarnyno fermentus, molekulės yra suskirstytos į gliukozę (monosacharidus), siunčiamus į kepenis ir kitus audinius. Gliukozės polimerizacija vyksta kepenų ląstelėse, ty glikogeno sintezėje - glikogenezėje. Šį procesą lemia kūno poreikis energiją gaminti bado laikotarpiu. Raumenų audinyje taip pat sintezuojama gliukozė, tačiau mažesniais kiekiais - dalis gliukozės suvartojama kaip energija, kita dalis yra deponuojama kaip glikogenas. Kituose audiniuose gliukozė suskaido, kad išlaisvintų energiją - glikolizę. Kasos gaminamas insulinas kontroliuoja gliukozės kiekį, po to, kai visi audiniai yra pakankamai prisotinti, ji siunčia per didelę gliukozės kiekį į kepenis tolesniam polimerizavimui į glikogeną.

Pradedant nevalgius (naktį, miego laiką, dienos intervalus tarp valgymų), kepenyse sukauptas glikogenas suskaidomas į gliukozę - vyksta glikogenolizė, kad organizmo audiniai būtų energingi.

Kepenų glikogenolizė

Kepenys yra vienas svarbiausių žmogaus kūno organų. Smegenų funkcijos palaikomos dėl sklandaus ir savalaikio darbo. Kepenys kaupia energijos atsargas normaliam visų sistemų veikimui angliavandenių bado atveju. Pagrindinis kuras harmoningam procesui smegenyse yra gliukozė. Jei jo trūksta, aktyvuojamas kepenų fosforilazės fermentas, kuris yra atsakingas už glikogeno skaidymą. Savo ruožtu insulinas yra atsakingas už vidutinio gliukozės koncentracijos kraujyje reguliavimą.

Glikogenolizės užduotis kepenyse yra gliukozės koncentracija kraujyje.

Raumenų glikogenolizė skatina raumenų audinį aktyvaus fizinio aktyvumo ir sporto metu.

Kūno glikogenolizės pažeidimai

Glikogeno sintezės ir glikogeno (glikogenezės ir glikogenolizės) pažeidimų, susijusių su šiuose procesuose dalyvaujančių fermentų aktyvumo nebuvimu ar nepakankamumu, pažeidimai vadinami glikogenoze. Ligos tipas priklauso nuo glikogeno procesų lokalizacijos, yra trys pagrindinės formos:

  • Kepenų glikogenozė.
  • Raumenų glikogenozė.
  • Generalizuota glikogenozė.

Glikogeno skilimo intensyvumo ar sintezės pokyčiai yra dėl įvairių priežasčių.

Padidėjęs glikogeno pasiskirstymas atsiranda po hipofizės hormonų ir pernelyg stimuliuojant nervų sistemą, pavyzdžiui, streso ar sporto metu. Glikogeno skaidymo intensyvumas kepenyse mažėja dėl ligų - hepatito.

Glikogeno sintezės stiprinimą ir skaidymo mažinimą sukelia glikogenozė - paveldimas degeneraciniai fermentų funkcijų pokyčiai. Vienas iš glikogenozės tipų - aglikogenozė - patologinis glikogeno trūkumas organizme, todėl vaikai atsilieka nuo psichikos vystymosi.

Glikogenolizės sutrikimų priežastys ir simptomai

Glikogenozė išreiškiama fermentų sutrikimais. Ši liga yra paveldima, perdavimo tipas nėra visiškai suprantamas, tačiau paveldėjimo mechanizmas pagal lyties principą nėra atmestas. Sugadintas genas gali būti perduotas vaikui iš tėvų vežėjo, kuris niekada nebuvo nukentėjęs nuo glikogenolizės ir glikogenezės procesų. Išoriniai veiksniai neturi įtakos tokio geno aktyvacijai, tai yra dėl sutrikimų organizme.

Glikogenozės simptomai yra ryškūs ir skiriasi priklausomai nuo ligos pasireiškimo amžiaus:

  • Padidėję kepenys.
  • Sumažėjęs apetitas.
  • Hipotonų raumenys.
  • Kvėpavimo problemos.
  • Pavėluotas fizinis vystymasis (naujagimių atveju).
  • Širdies plėtra.
  • Padidėjęs nuovargis.
  • Inkstų akmenų susidarymas.
  • Nervų sistemos patologija.

Kepenų glikogenozė

Daugeliu atvejų jis pasiskirsto 1 metų gyvenimo vaikams (nuo 8 iki 9 mėnesių nuo gimimo). Pateikiami pagal šiuos tipus:

Girke liga (1 tipas)

Kartu su hipoglikemija, kurių išpuoliai pasireiškia daugiausia naktį (traukuliai, sąmonės netekimas), kai intervalai tarp valgymų yra žymiai padidėję. Išvaizda pasireiškia dideliu pilvu, lėlių veidu, nenatūraliai plonomis galūnėmis ir nedideliu augumu. Dėl to kepenyse kaupiasi degeneracinis fermentas, gliukozės-6-fosfatazė, o gliukozės-6-fosfato ląstelės yra pernelyg prisotintos. Gebėjimas išsaugoti glikogenezę.

Cory liga (3 tipai)

Neužbaigta glikogenolizės blokacija, mažiau pastebima nei Gyrke liga, pasireiškia fermento amil-1,6-gliukozidazės degeneracija. Raumenų atrofija ir vakuolizacija, lėtai kepenų cirozė. Paveldimas autosominiu recesyviniu tipu. Jai būdingas kepenų nenormalios formos glikogeno molekulių kaupimasis kartu su hiperketonemija, hepatomegalia. Paskirti:

  • 3a tipo tymų liga - kepenų ir raumenų pažeidimas;
  • Cory ligos tipas 3b - žala tik kepenims.

Gerso liga (6 tipas)

Retai randama, diagnozuota kepenų biopsija, kuriai būdingas kepenų fosforilazės neveikimas, padidėjęs glikogeno kiekis raudonuosiuose kraujo kūneliuose. Išreikštas hepatomegalija, hipokalemija, augimo sulėtėjimas. Kepenų funkcijos nepakankamumas, cirozė nesukuria. Apskritai, liga turi palankias prognozes.

Anderseno liga (4 tipai)

Amilopektinozei būdingas limfekstrino kaupimasis, glikogenas su degeneracinės struktūros sutrikimais kepenyse ir širdyje. Nustatyta raudonųjų kraujo kūnelių. Morfologijos apraiškos yra panašios į Girke ligos simptomus, bet mažiau ryškios. Defektas fermentas yra šaknis (amil-1,6-glikozidazė), kurį galima atsekti kraujo leukocituose.

Diagnozė ir gydymas

Endokrinologas gali diagnozuoti glikogenolizės ir glikogenezės procesų pažeidimus vizualiniu tyrimu, taip pat remiantis kraujo tyrimais ir DNR tyrimais.

Gydymas yra palaikyti greitą angliavandenių dietą, skirtą užkirsti kelią hipoglikemijai. Maistą rekomenduojama padidinti iki 6-8, įskaitant naktį. Sunkesnėmis formomis gali būti nustatyta visą gyvenimą trunkanti pakaitinė terapija su hormonais:

  • anaboliniai hormonai;
  • gliukokortikosteroidai;
  • gliukagonas.

Kepenų glikogenolizė ir glikogenezė yra sudėtingiausios cheminės reakcijos, kurios suteikia organizmui reikiamą energijos kiekį, kuris naudojamas normaliai žmogaus veiklai. Glikogenozės prevencija neegzistuoja, ir neįmanoma numatyti defektų turinčių genų paveldėjimo. Glikogenozės paplitimas yra apie 0,002%, tai yra didžiausias glikogenozės turinčių vaikų gimimo dažnis Izraelyje.

Kas sakė, kad neįmanoma išgydyti sunkios kepenų ligos?

  • Daugelis būdų bandė, bet nieko nepadeda.
  • Ir dabar jūs esate pasirengę pasinaudoti bet kokia galimybe, kuri suteiks jums ilgai laukto jausmo gerovės!

Yra veiksminga priemonė kepenų gydymui. Sekite nuorodą ir sužinokite, ką rekomenduoja gydytojai!

Glikolizė

Glikolizė (iš graikų. Glycys - saldus ir lizės - tirpimas, skilimas) yra fermentinių reakcijų seka, dėl kurios gliukozė paverčiama piruvatu ir tuo pačiu metu susidaro ATP.

Aerobinėmis sąlygomis piruvatas prasiskverbia į mitochondrijas, kur jis visiškai oksiduojamas į CO.2 ir H2A. Jei deguonies kiekis yra nepakankamas, kaip tai gali būti aktyviai susitraukiančioje raumenyje, piruvatas paverčiamas laktatu.

Taigi, glikolizė yra ne tik pagrindinis gliukozės panaudojimo būdas ląstelėse, bet ir unikalus būdas, nes jis gali naudoti deguonį, jei

pastarasis yra prieinamas (aerobinės sąlygos), bet taip pat gali atsirasti be deguonies (anaerobinės sąlygos).

Anaerobinis glikolizė yra kompleksinis fermentinis procesas, skirtas gliukozės skaidymui, atsirandančiam žmonių ir gyvūnų audiniuose be deguonies suvartojimo. Glikolizės galutinis produktas yra pieno rūgštis. ATP susidaro glikolizės metu. Visą glikolizės lygtį galima pavaizduoti taip:

Anaerobinėmis sąlygomis glikolizė yra vienintelis energijos tiekimo procesas gyvūno kūne. Dėl glikolizės žmogaus organizmas ir gyvūnai deguonies trūkumo sąlygomis gali atlikti tam tikrą skaičių fiziologinių funkcijų. Tais atvejais, kai glikolizė vyksta esant deguoniui, jie kalba apie aerobinę glikolizę.

Anaerobinių glikolizės reakcijų seka ir jų tarpiniai produktai buvo gerai ištirti. Glikolizės procesą katalizuoja vienuolika fermentų, kurių dauguma yra izoliuoti homogeniškoje, klastinėje arba labai išgrynintoje formoje ir kurių savybės yra gana gerai žinomos. Atkreipkite dėmesį, kad glikolizė vyksta ląstelės halo-plazmoje (cytosolyje).

Pirmoji fermentinė glikolizės reakcija yra fosforilinimas, t.y. ortofosfato likučio perkėlimas į gliukozę. Reakciją katalizuoja heksokinazės fermentas:

Gliukozės-6-fosfato susidarymą heksokinazės reakcijoje lydi nemažas laisvos sistemos energijos kiekis ir gali būti laikomas beveik negrįžtamu procesu.

Svarbiausia heksokinazės savybė yra jo slopinimas gliukozės-6-fosfato, t.y. pastarasis veikia kaip reakcijos produktas ir kaip allosterinis inhibitorius.

Fermentas heksokinazė gali katalizuoti ne tik D-gliukozės, bet ir kitų heksozių, ypač D-fruktozės, D-manozės ir tt fosforilinimą. Kepenyse, be heksokinazės, yra fermentas glikokinazė, kuri katalizuoja tik D-gliukozės fosforilinimą. Šis fermentas nėra raumenų audinyje (išsamesnė informacija pateikta 16 skyriuje).

Antroji glikolizės reakcija yra gliukozės-6-fosfato konversija fermento gliukozės-6-fosfato izomerazės poveikiu fruktozei-6-fosfatui:

Ši reakcija vyksta lengvai abiem kryptimis ir nereikalauja jokių kofaktorių.

Trečiąją reakciją katalizuoja fosfruktokinazės fermentas; gautą fruktozę-6-fosfatą vėl fosforilina antra ATP molekulė:

Ši reakcija yra beveik negrįžtama, analogiška heksokinazei, vyksta esant magnio jonams ir yra lėtai vykstanti glikolizės reakcija. Tiesą sakant, ši reakcija lemia glikolizės visumą.

Fosfofrukokinazė yra vienas iš alosterinių fermentų. Ją slopina ATP ir stimuliuoja AMP. Esant reikšmingoms ATP / AMP santykio reikšmėms fosfofrukokinazės aktyvumas slopinamas ir glikolizė sulėtėja. Priešingai, sumažinus šį santykį, padidėja glikolizės intensyvumas. Taigi, nedirbančiame raumenyje fosofrukokinazės aktyvumas yra mažas, o ATP koncentracija yra palyginti didelė. Raumenų darbo metu yra intensyvus ATP suvartojimas ir padidėja fosofrukokinazės aktyvumas, dėl kurio padidėja glikolizės procesas.

Ketvirtąją glikolizės reakciją katalizuoja aldolazės fermentas. Šio fermento įtakoje fruktozė-1,6-bisfosfatas yra padalintas į dvi fosfotozes:

Ši reakcija yra grįžtama. Priklausomai nuo temperatūros, pusiausvyra nustatoma kitokiu lygiu. Padidėjus temperatūrai, reakcija pereina prie didesnio triozės fosfatų (dihidro-kiacetono fosfato ir gliceraldehido-3-fosfato) susidarymo.

Penktoji reakcija yra triozės fosfato izomerizacijos reakcija. Jį katalizuoja fermentas triosfosfato izomerazė:

Šios izomerazės reakcijos pusiausvyra perkeliama į dihidroksiacetonfosfatą: 95% dihidroksiacetonfosfatą ir apie 5% gliceraldehid-3-fosfatą. Vėlesnėse glikolizės reakcijose gali būti tik vienas iš dviejų susidariusių triosofosfatų, būtent gliceraldehido-3-fosfatas. Kaip rezultatas, kadangi fosforo-triozės aldehido forma toliau paverčiama, di-hidroksi acetono fosfatas paverčiamas gliceraldehid-3-fosfatu.

Gliceraldehido-3-fosfato susidarymas, kai buvo baigtas pirmasis glikolizės etapas. Antrasis etapas yra sunkiausias ir svarbiausias. Tai apima redokso reakciją (glikolitinę oksidacijos reakciją), sujungtą su substrato fosforilinimu, kurio metu susidaro ATP.

Dėl šeštosios gliceraldehido-3-fosfato reakcijos, dalyvaujant fermentui gliceraldehido fosfato dehidrogenazei, koenzimui NAD ir neorganiniam fosfatui susidaro savitas oksidavimas, susidarant 1,3-bisfosfoglicerio rūgščiai ir sumažėjusiai NAD (NADH). Šią reakciją blokuoja jodas arba bromacetatas, vyksta keliais etapais:

1,3-bisfosogliceratas yra didelės energijos junginys (aukštai energinė jungtis, tradiciškai pažymėta „tilde“).

). Gliceraldehido fosfato dehidrogenazės veikimo mechanizmas yra toks: esant neorganiniam fosfatui, NAD + veikia kaip vandenilio akceptorius, kuris yra atskirtas nuo gliceraldehido-3-fosfato. NADH susidarymo procese gliceraldehido-3-fosfatas jungiasi prie fermento molekulės pastarųjų SH grupių sąskaita. Susidaręs ryšys yra daug energijos, tačiau jis yra trapus ir dalijasi neorganinio fosfato įtakoje, susidarant 1,3-bisfosfoglicerio rūgščiai.

Septintąją reakciją katalizuoja fosfoglicerato kinazė, o daug energijos turinčios fosfato liekanos (fosfato grupė 1 padėtyje) perkeliamos į ADP su ATP ir 3-fosfoglicerino rūgšties (3-fosfoglicerato) susidarymu:

Taigi, dėl dviejų fermentų (gliceraldehifosfato dehidrogenazės ir fosfoglicerato kinazės) poveikio, gliceraldehido-3-fosfato aldehido grupės oksidacijos metu išsiskirianti energija į karboksilo grupę yra saugoma ATP energijos pavidalu. Priešingai nei oksidacinis fosforilinimas, ATP formavimasis iš didelės energijos junginių vadinamas substrato fosforilinimu.

Aštuntoji reakcija yra lydima likusios fosfato grupės molekulinio pernešimo, o 3-fosfoglicerino rūgštis paverčiama 2-fosficiklino rūgštimi (2-fosfogliceratu).

Reakcija yra lengvai grįžtama, vyksta esant Mg 2+ jonams. Fermento kofaktorius taip pat yra 2,3-bisfosfoglicerio rūgštis, kaip ir fosfoglukomutazės reakcijoje, gliukozės-1,6-bisfosfatas yra kofaktoriaus vaidmuo:

Devintąją reakciją katalizuoja enolazė, o 2-fosfoglicerino rūgštis, suskaidžiusi vandens molekulę į fosfoenolpiruvinę rūgštį (fosfoenolpiruvatą), ir 2-oje padėtyje esanti fosfatinė jungtis tampa didele energija:

Enolazę aktyvuoja dvivalentiai katijonai Mg 2+ arba Mn 2+, ir juos slopina fluoridas.

Dešimtąją reakciją apibūdina didelės energijos rišimas ir fosfato liekanos perkėlimas iš fosfinolpiruvato į ADP (substrato fosforilinimas). Katalizuoja fermentas piruvato kinazė:

Piruvato kinazės veikimui reikia Mg 2+ jonų, taip pat monovalentų šarminių metalų katijonų (K + arba kiti). Ląstelės viduje reakcija yra beveik negrįžtama.

Dėl vienuoliktos reakcijos sumažėja piruvino rūgštis ir susidaro pieno rūgštis. Reakcija vyksta dalyvaujant fermentui laktato dehidrogenazei ir koenzimui NADH, suformuotiems šeštoje reakcijoje:

Reakcijų, vykstančių glikolizėje, seka pavaizduota Fig. 10.3.

Fig. 10.3. Glikolizės reakcijų seka.

1 - heksokinazė; 2 - fosfukliukozominiai laikai; 3 - fosfofrukokinazė; 4 - aldo-lase; 5 - triozės fosfato izomerazė; 6 - gliceraldehido fosfato dehidrogenazė; 7-fosfoglicerato kinazė; 8 - fosfogliceromutazė; 9 - enolazė; 10 - piruvato-nazos; 11 - laktato dehidrogenazė.

Piruvato redukcijos reakcija baigia vidinį redokso glikolizės ciklą. NAD + atlieka tarpinio vandenilio nešiklio vaidmenį nuo gliceraldehido-3-fosfato (6-oji reakcija) iki piruvinės rūgšties (11-oji reakcija), o ji pati atsinaujina ir vėl gali dalyvauti cikliniame procese, vadinamame glikolitiniu oksidavimu.

Biologinė glikolizės proceso svarba visų pirma yra formuojant daug energijos turinčius fosforo junginius. Glikolizės ankstyvosiose stadijose pasibaigia 2 ATP molekulės (heksokinazės ir fosfosfukcino-kinazės reakcijos). Tolesnėse 4 ATP molekulėse (fosfoglicerato kinazės ir piruvato kinazės reakcijose) susidaro. Taigi, glikolizės energinis efektyvumas anaerobinėmis sąlygomis yra 2 ATP molekulės vienai gliukozės molekulei.

Kaip pažymėta, pagrindinė reakcija, ribojanti glikolizės greitį, yra fosfofrukokinazė. Antroji reakcija, greičio ribojimo ir reguliavimo glikolizė yra heksokinazės reakcija. Be to, glikolizę taip pat kontroliuoja LDH ir jo izofermentai.

Audiniuose su aerobiniu metabolizmu (širdies, inkstų ir tt audiniuose) dominuoja LDH izofermentai.1 ir LDH2 (žr. 4 skyrių). Šiuos izofermentus slopina net mažos piruvato koncentracijos, kurios apsaugo nuo pieno rūgšties susidarymo ir prisideda prie visiškesnio piruvato (tiksliau acetilo CoA) oksidacijos trikarboksirūgšties cikle.

Žmogaus audiniuose, kurie iš esmės naudoja glikolizės energiją (pvz., Skeleto raumenis), pagrindiniai izofermentai yra LDH5 ir LDH4. LDH aktyvumas5 maksimalus tose piruvato koncentracijose, kurios slopina LDH1. LDH izofermentų dominavimas4 ir LDH5 sukelia intensyvią anaerobinę glikolizę, greitai pakeičiant piruvatą į pieno rūgštį.

Kaip pažymėta, glikogeno anaerobinio suskirstymo procesas vadinamas glikogenolizė. Glikogeno D-gliukozės vienetų įtraukimas į glikolizės procesą vyksta dalyvaujant 2 fermentams - fosforilazei ir fosfo-gliukomutazei. Gliukozės proceso metu gali būti įtrauktas gliukozės-6-fosfatas, susidaręs dėl fosfoglukomutazės reakcijos. Sukūrus gliukozės-6-fosfatą, tolesni glikolizės ir glikogenolizės keliai visiškai sutampa:

Glikogenolizės procese ne du, bet trys ATP molekulės kaupiasi didelio energijos junginių pavidalu (ATP nėra išleista gliukozės-6-fosfato formavimui). Atrodo, kad glikogenolizės energijos vartojimo efektyvumas yra šiek tiek didesnis nei glikolizės procesas, tačiau šis efektyvumas realizuojamas tik esant aktyviai fosforilazei a. Reikėtų nepamiršti, kad ATP suvartojama fosforolilazės b aktyvinimo procese (žr. 10.2 pav.).

Glikolizė ir glikogenolizė

Anaerobinėmis sąlygomis glikolizė yra vienintelis energijos tiekimo procesas gyvūno kūne. Būtent dėl ​​glikolizės proceso žmogaus organizmas ir gyvūnai deguonies trūkumo sąlygomis gali atlikti tam tikrą laiką daugeliui fiziologinių funkcijų. Tais atvejais, kai glikolizė vyksta esant deguoniui, jie kalba apie aerobinę glikolizę. (Aerobinėmis sąlygomis glikolizę galima laikyti pirmuoju gliukozės oksidacijos etapu į šio proceso galutinius produktus - anglies dioksidą ir vandenį.)

Pirmą kartą terminas „glikolizė“ 1890 m. Taikė Lepiną, nurodydamas gliukozės praradimo procesą iš kraujotakos sistemos, t. Y. In vitro.

Daugelyje mikroorganizmų procesai, panašūs į glikolizę, yra įvairių rūšių fermentacija.

Glikolizės reakcijų seka ir jų tarpiniai produktai buvo gerai ištirti. Glikolizės procesą katalizuoja vienuolika fermentų, kurių dauguma yra izoliuoti homogeniškoje, kristalinėje arba labai išgrynintoje formoje ir kurių savybės yra pakankamai ištirtos. Atkreipkite dėmesį, kad glikolizė vyksta ląstelės hialoplazmoje. Skirtuke. 27 rodo duomenis apie anaerobinio glikolizės greitį įvairiuose žiurkių audiniuose.

Pirmoji fermentinė glikolizės reakcija yra fosforilinimas, t. Y. Ortofosfato liekanos perkėlimas į gliukozę ATP. Reakciją katalizuoja heksokinazės fermentas:

Gliukozės-6-fosfato susidarymas heksokinazės reakcijoje yra susijęs su didelės sistemos laisvos energijos kiekio išsiskyrimu ir gali būti laikomas beveik negrįžtamu procesu.

Heksokinazės fermentas gali katalizuoti ne tik D-gliukozės, bet ir kitų heksozių, ypač D-fruktozės, D-manozės ir tt fosforilinimą.

Kepenyse, be heksokinazės, yra fermentas glikokinazė, kuri katalizuoja tik D-gliukozės fosforilinimą. Šio fermento raumenų audinyje nėra (žr. Kepenų vaidmenį angliavandenių apykaitoje).

Antroji glikolizės reakcija yra gliukozės-6-fosfato konversija fermento heksozės fosfato izomerazės veikimu į fruktozę-6-fosfatą:

Ši reakcija vyksta lengvai abiem kryptimis ir nereikalauja jokių kofaktorių.

Trečioje reakcijoje gautas fruktozės-6-fosfatas vėl fosforilinamas antra ATP molekule. Reakciją katalizuoja fosfruktokinazės fermentas:

Ši reakcija yra beveik negrįžtama, analogiška heksokinazei, ji vyksta esant magnio jonams ir yra lėtai vykstanti glikolizės reakcija. Tiesą sakant, ši reakcija lemia glikolizės visumą.

Fosfofrukokinazė yra vienas iš alosterinių fermentų. Ją slopina ATP ir stimuliuoja ADP ir AMP. (Fosfofrukokinazės aktyvumą taip pat slopina citratas. Buvo įrodyta, kad cukriniu diabetu, badavimu ir kai kuriomis kitomis sąlygomis, kai riebalai yra plačiai naudojami kaip energijos šaltinis, citrato kiekis audinių ląstelėse gali padidėti kelis kartus. Tokiomis sąlygomis citrinų rūgšties fosfofrukokinazė smarkiai slopinama.). Esant reikšmingoms ATP / ADP santykio vertėms (kurios pasiekiamos oksidacinio fosforilinimo procese), slopinamas fosfofrukokinazės aktyvumas ir sulėtėja glikolizė. Priešingai, sumažinus šį santykį, padidėja glikolizės intensyvumas. Taigi, nedirbančiame raumenyje fosofrukokinazės aktyvumas yra mažas, o ATP koncentracija yra palyginti didelė. Raumenų darbo metu yra intensyvus ATP suvartojimas ir padidėja fosofrukokinazės aktyvumas, dėl kurio padidėja glikolizės procesas.

Ketvirtąją glikolizės reakciją katalizuoja aldolazės fermentas. Šio fermento įtakoje fruktozė-1,6-difosfatas yra padalintas į dvi fosfotozes:

Ši reakcija yra grįžtama. Priklausomai nuo temperatūros, pusiausvyra nustatoma kitokiu lygiu. Paprastai, kylant temperatūrai, reakcija pereina prie didesnio triozės fosfatų (dioksiacetono fosfato ir gliceraldehido-3-fosfato) susidarymo.

Penktoji reakcija yra triazofosfato izomerizacijos reakcija. Šią reakciją katalizuoja fermentas triosofosfatas izomerazė:

Šios izomerazės reakcijos pusiausvyra perkeliama į dihidroksiacetonfosfatą: 95% dihidroksiacetonfosfatą ir apie 5% gliceraldehid-3-fosfatą. Tačiau vėlesnėse glikolizės reakcijose gali būti tik vienas iš dviejų susidariusių triosfosfatų, būtent gliceraldehido-3-fosfato. Kaip rezultatas, kadangi toliau transformuojama fosfo-triozės aldehido forma, dihidroksiacetono fosfatas paverčiamas gliceraldehid-3-fosfatu.

Gliceraldehido-3-fosfato susidarymas, kai buvo baigtas pirmasis glikolizės etapas. Antrasis etapas yra sunkiausia ir svarbiausia glikolizės dalis. Jis apima redokso reakciją (glikolitinę oksidacijos redukciją), sujungtą su substrato fosforilinimu, kurio metu susidaro ATP.

Šeštojoje gliceraldehido-3-fosfato reakcijoje, dalyvaujant fermentui gliceraldehido fosfato dehidrogenazei (3-fosfogliceridų aldehido dehidrogenazei), koenzimui NAD ir neorganiniam fosfatui susidaro savitas oksidavimas, susidarant 1,3-difosoglicerino rūgščiai ir sumažėjusiai HA.2). Šią reakciją blokuoja jodas arba bromacetatas, jis vyksta keliais etapais. Iš viso ši reakcija gali būti tokia:

1,3-difosfoglicerino rūgštis yra didelės energijos junginys. Gliceraldehido-fosfato dehidrogenazės veikimo mechanizmas yra toks: esant neorganiniam fosfatui, NAD veikia kaip vandenilio akceptorius, kuris yra atskirtas nuo gliceraldehido-3-fosfato. Švietimo procese NADH2 gliceraldehido-3-fosfatas jungiasi prie fermento molekulės pastarųjų SH grupėmis. Gautas ryšys yra daug energijos, tačiau jis yra trapus ir dalijasi neorganinio fosfato įtakoje. Tai sudaro 1,3-difosfoglicerio rūgštį.

Septintojoje reakcijoje, kurią katalizuoja fosfoglicerato kinazė, daug energijos turinčios fosfato liekanos (fosfatų grupė 1 padėtyje) perkeliamos į ADP su ATP ir 3-fosficerio rūgšties (3-fosfoglicerato) susidarymu:

Taigi, dėl dviejų fermentų (gliceraldehido fosfato dehidrogenazės ir fosfoglicerato kinazės) poveikio, gliceraldehido-3-fosfato aldehido grupės oksidacijos metu į karboksilo grupę išsiskirianti energija yra saugoma ATP energijos forma.

Aštuntojoje reakcijoje vyksta likusios fosfato grupės molekulinis pernešimas, o 3-fosfoglicerino rūgštis paverčiama 2-fosficiklino rūgštimi (2-fosfogliceratu).

Reakcija yra lengvai grįžtama, vyksta esant Mg 2+ jonams. Fermento kofaktorius taip pat yra 2,3-difosoglicerino rūgštis, kaip ir fosfoglukomutazės reakcijoje, kofaktoriaus vaidmuo buvo atliktas gliukozės-1,6-difosfatu:

Devintoje reakcijoje 2-fosfoglicerino rūgštis, suskaidžiusi vandens molekulę, virsta fosfenolpiruvine rūgštimi (fosfoenolpiruvatu). Tokiu atveju 2 padėtyje esanti fosfato jungtis tampa didele energija. Reakciją katalizuoja fermento enolazė:

Enolazę aktyvuoja dvivalentiai katijonai Mg 2+ arba Mn 2+, ir juos slopina fluoridas.

Dešimtoje reakcijoje didelės energijos ryšys yra sulūžęs ir fosfato liekana pernešama iš fosfenoolio rūgšties į ADP. Šią reakciją katalizuoja piruvato kinazė:

Mg2 + arba Mn2+, taip pat monovalentiniai šarminių metalų katijonai (K + arba kiti) yra būtini piruvato kinazės veikimui. Ląstelės viduje reakcija yra beveik negrįžtama.

Vienuoliktoje reakcijoje pieno rūgštis susidaro dėl piruvinės rūgšties redukcijos. Reakcija vyksta dalyvaujant fermento laktato dehidrogenazei ir koenzimui NADH 2+:

Apskritai, glikolizės metu vykstančių reakcijų seka gali būti pavaizduota taip (84 pav.).

Piruvato redukcijos reakcija baigia vidinį redokso glikolizės ciklą. Čia NAD vaidina tik tarpinį vandenilio nešiklį nuo gliceraldehido-3-fosfato (šeštoji reakcija) iki piruvinės rūgšties (vienuoliktoji reakcija). Toliau schematiškai pavaizduota glikolitinio oksidavimo reakcija, taip pat ir etapai, kuriais susidaro ATP (85 pav.).

Biologinė glikolizės proceso reikšmė pirmiausia susideda iš daug energijos turinčių fosforo junginių. Pirmajame glikolizės etape išeikvotos dvi ATP molekulės (heksokinazės ir fosfofrukokinazės reakcijos). Antrajame etape susidaro keturios ATP molekulės (fosfoglicerato kinazės ir piruvato kinazės reakcijos).

Taigi, glikolizės energijos vartojimo efektyvumas yra dvi ATP molekulės vienai gliukozės molekulei.

Yra žinoma, kad laisvos energijos kaita, padalijus gliukozę į dvi pieno rūgšties molekules, yra apie 210 kJ / mol: